Gen. - Avvolgimento di una struttura
molecolare già avvolta. Questo fenomeno riguarda le molecole di DNA e si
spiega nel seguente modo: le due eliche del DNA, già avvolte su se stesse
intorno a un ipotetico asse longitudinale, vanno incontro a un ulteriore
ripiegamento o a una torsione che fa assumere all'intera molecola una
configurazione spaziale simile a quella di un elastico ritorto più volte
su se stesso. Questa configurazione della molecola di DNA si contrappone a
quella del DNA rilassato, nel quale non è presente alcun fenomeno di
ripiegamento. Il
s. delle molecole del DNA può essere positivo o
negativo a seconda che il numero di legame L sia rispettivamente superiore o
inferiore a quello del DNA rilassato. In natura la maggior parte delle molecole
di DNA è superavvolta negativamente. In base al grado di ripiegamento si
distinguono un
s. plectonemico, caratterizzato dalla presenza di
ramificazioni multiple, e un
s. a solenoide, riscontrabile nella
cromatina e tipico del DNA parzialmente disavvolto. Le due forme sono facilmente
e rapidamente interconvertibili. Il
s. delle molecole di DNA è un
processo finemente regolato da cui dipende l'espressione o la non espressione di
specifiche sequenze geniche. In tale processo entrano in gioco numerosi enzimi
fra cui le girasi, responsabili del
s. del DNA, e le topoisomerasi, che,
al contrario, determinano il parziale disavvolgimento e/o lo stato rilassato del
DNA, nonché specifiche proteine (
istoni) che, oltre a stabilizzare
la struttura a superelica del DNA, svolgono un ruolo fondamentale nel meccanismo
dell'inibizione genica. Questa configurazione superavvolta è
riscontrabile in ampie porzioni dei cromosomi sia batterici sia eucariotici e
anche nei plasmidi.