Zool. - Sottoclasse di pesci condritti (o elasmobranchi)
caratterizzati da uno scheletro cartilagineo, talvolta in parte calcificato, e
da pinne sostenute da raggi, anch'essi cartilaginei (
ceratotrichi).
Risalenti probabilmente al Devoniano, sono fra i più antichi vertebrati
viventi, con vertebre complete e separate, mascelle mobili e appendici pari. I
più noti rappresentanti dei
s. sono gli squali, le razze e le
torpedini: abitano quasi tutti i mari, soprattutto quelli temperati e tropicali,
anche se alcuni vivono nei fiumi e nei laghi tropicali, in acque salmastre o
dolci. ║
Forma e dimensioni: gli squali hanno solitamente il
corpo allungato e fusiforme lungo da 1 m (spinarolo) fino a 2,5 m. Le razze e le
torpedini hanno il corpo depresso dorso-ventralmente con grandi pinne pettorali
largamente unite al capo e al tronco che, nel complesso, fanno assumere loro un
profilo solitamente romboidale o discoidale; la maggior parte delle razze non
supera i 90 cm. Le torpedini vanno da una lunghezza minima di 60 cm fino a 3 m.
Il corpo degli squali è rivestito da una cute robusta, a sua volta
ricoperta da minute scaglie. Il capo è appuntito e smussato e su di esso
si aprono ventralmente due narici e l'ampia bocca; gli occhi sono laterali.
Anteriormente a ciascuna pinna pettorale si aprono cinque fenditure branchiali
ovali e uno spiracolo a forma di branchia si apre dietro a ciascun occhio. Il
tronco raggiunge il massimo diametro vicino alle pinne pettorali
assottigliandosi posteriormente. Su quest'ultimo sono inserite due pinne dorsali
mediane, separate, una pinna caudale mediana e due paia di pinne laterali
chiamate rispettivamente pettorali o toraciche e pelviche o ventrali. ║
Apparato scheletrico: lo scheletro
è costituito da tessuto
cartilagineo più o meno rinforzato con depositi calcarei. Le parti assili
dello scheletro sono rappresentate dal
condrocranio o
cranio
cartilagineo, costituito dal neurocranio che circonda e protegge l'encefalo,
dallo
splancnocranio o
cranio viscerale, comprendente le mascelle,
l'arco ioideo e cinque paia di archi branchiali che sostengono la regione
branchiale, e dalla
colonna vertebrale segmentata, in cui ciascuna
vertebra ha una forma a rocchetto, concavo a entrambe le estremità. Alle
parti assili va aggiunto lo
scheletro appendicolare, comprendente il
cinto pettorale che sostiene le pinne pettorali e il cinto pelvico, più
appiattito, nel quale si inseriscono le pinne pelviche. ║
Sistema
muscolare: efficiente, è costituito da muscoli di natura segmentale,
in grado di produrre le ondulazioni laterali del tronco e della coda necessarie
per il nuoto. ║
Sistema nervoso: il sistema nervoso centrale
è molto sviluppato, soprattutto nella parte telencefalica (gli
emisferi cerebrali pari sono collegati anteriormente mediante due tratti
olfattivi ai due lobi olfattivi molto sensibili). Due lobi ottici giacciono
dorsalmente sul mesencefalo. Il cervelletto è di grandi dimensioni e ad
esso seguono il midollo allungato e il midollo spinale, dal quale si dipartono
nervi spinali pari diretti a ciascun segmento del corpo. Il sistema nervoso
centrale comprende anche 10 paia di nervi cranici, mentre il sistema nervoso
simpatico comprende una serie di gangli grossolanamente segmentali, posti sopra
le vene cardinali posteriori. Al sistema nervoso sono associati i seguenti
organi di senso: i sacchi olfattivi posti sul muso in posizione ventrale; i
bottoni gustativi sparsi sulla faringe; gli occhi, adattati alla luce debole in
conseguenza del fatto che la retina contiene soltanto bastoncelli; le orecchie,
organi deputati all'equilibrio collegati da un sottile dotto endolinfatico a un
piccolo poro (spiracolo) che si apre dorsalmente sul capo; la linea laterale, un
sottile solco che decorre lungo ciascun lato del corpo e della coda, contenente
un canale che si apre all'esterno mediante numerosi orifizi e che è
dotato di cellule ciliate sensitive in grado di reagire agli stimoli di
pressione a bassa frequenza che si originano nell'acqua circostante. Sul capo
infine sono presenti canali di senso che sboccano all'esterno con pori che
funzionano da rilevatori di vibrazioni di bassa frequenza. ║
Apparato
digerente: negli squali si apre anteriormente con una grande bocca ventrale,
marginata da serie trasversali di denti acuminati. Dietro i denti funzionali si
sviluppano denti di sostituzione che a mano a mano si spostano in avanti per
sostituire quelli che vanno perduti. I denti hanno la funzione di afferrare le
prede che spesso vengono ingerite intere. All'interno della bocca una struttura
linguiforme piatta aderisce al pavimento. Al corto esofago seguono lo stomaco e
l'intestino, nel quale è presente una plica disposta a chiocciola e
sporgente nel lume intestinale, la
valvola spirale, rivestita da mucosa,
che ritarda il transito dell'alimento aumentando la superficie assorbente.
All'intestino sono collegati un grande fegato bilobato e il pancreas.
L'intestino termina posteriormente con la cloaca che sbocca all'esterno con
l'ano. ║
Apparato circolatorio: la circolazione è semplice e
completa. Il cuore è formato da un seno venoso dorsale che riceve il
sangue dalle varie vene, dall'atrio, dal ventricolo con pareti spesse e dal cono
arterioso dal quale il sangue fluisce anteriormente nell'aorta ventrale, da cui
si dipartono cinque arterie branchiali afferenti che portano il sangue alle
branchie per essere ossigenato. Quattro paia di arterie branchiali efferenti
raccolgono il sangue nell'aorta dorsale che si estende lungo la parete
mediodorsale del celoma portando il sangue ossigenato, mediante diverse arterie
ai vari distretti corporei. Da questi ultimi, attraverso un sistema di vene
cardinali, il sangue venoso viene drenato e riportato quindi al seno venoso del
cuore. ║
Apparato respiratorio: è formato da cinque paia di
branchie. Negli squali bentonici l'acqua viene aspirata dalla bocca, fatta
fluire sopra le branchie ed espulsa attraverso le fenditure branchiali. Le
specie pelagiche, invece, utilizzano il metodo dell'autoreazione, nuotando con
la bocca e le fenditure branchiali aperte e mantenendo così un flusso
d'acqua sulle branchie. ║
Apparato escretore: è formato da
due sottili reni che riversano l'urina in una coppia di ureteri chiamati
dotti di Wolff, che sboccano nel seno urogenitale, in corrispondenza
della cloaca. Una sottile ghiandola rettale aiuta i reni a eliminare i sali in
eccesso dal sangue. ║
Apparato riproduttore: l'apparato
riproduttore dei maschi è costituito da due lunghi testicoli, da ciascuno
dei quali si dipartono numerosi condotti efferenti che giungono al canale di
Wolff, che fornisce anche il passaggio all'urina. Nelle femmine, ovipare o
ovovivipare, l'apparato riproduttore è formato da due grandi ovari
(talvolta fusi) ciascuno collegato a un ovidutto (condotto di Müller) che
si estende per la maggior parte della lunghezza della cavità del corpo
sboccando separatamente nella cloaca. La parte anteriore di ciascun ovidutto
è dilatata a formare una
ghiandola nidamentale secernente il
guscio cheratinoso che riveste l'uovo lungo il suo percorso nell'ovidutto
stesso, mentre nelle specie ovovivipare la porzione posteriore dell'ovidutto
è ingrossata a formare un
utero, che serve a contenere i piccoli
durante il loro sviluppo. La fecondazione è solitamente interna. •
Paleont. - I più antichi fra i vertebrati fossili conosciuti e provvisti
di mascelle e, la maggioranza, anche di un opercolo che ricopriva le branchie,
sono i Placodermi, condritti prevalentemente marini, vissuti dal Devoniano al
Permiano: i primi resti fossili di questi animali provengono dai depositi
devoniani dell'Europa e dell'America. Nel Carbonifero i
s. raggiungono
l'apice della loro diffusione per poi cominciare a diminuire nel Permiano, in
concomitanza con la scomparsa di altre forme marine. Nel Mesozoico vanno
incontro a un'ulteriore espansione, particolarmente marcata nel Giurassico e nel
Cretaceo. I
s. fossili comprendono i
cladoselaci (Devoniano
medio-Carbonifero superiore), pesci marini molto primitivi simili agli squali,
dotati di pinne pettorali allargate alla base, di due pinne dorsali, e privi di
organi copulatori, i
pleuracantodi (Carbonifero-Permiano inferiore),
pesci prevalentemente dulcacquicoli, caratterizzati da una pinna dorsale
estendentesi per gran parte del dorso, con una intaccatura alla base della coda,
e gli
ibodontoidi (Permiano superiore-Giurassico).