Mitocòndrio.

(dal greco mítos: filo e chóndros: chicco). Organulo citoplasmatico, presente in tutte le cellule eucariote aerobie, animali e vegetali, la cui funzione è quella di produrre molecole ad alto contenuto energetico tramite la respirazione. Individuati già nel 1886-88 da Altmann e Koelliker, che li ritennero una sorta di microrganismi elementari, i m. furono oggetto, nel 1898, di attenti studi da parte di C. Benda, cui si deve la loro stessa denominazione. In seguito i m. vennero suddivisi in base alla forma: i piccoli granuli vennero classificati come m. in senso stretto, quelli a forma di filamenti o piccoli bastoncelli furono detti condrioconti e condriomiti le serie lineari di m. Tutto questo insieme di organuli venne denominato da F. Meves condrioma. Oggigiorno, in realtà, si preferisce usare l'espressione m. per indicare tutte le formazioni di questo genere presenti nella cellula. Le dimensioni dei m. possono andare da 0,5 a 3 µm; il loro numero può variare da uno solo ad alcune migliaia, tuttavia rimane costante per ogni tipo cellulare. Solitamente si registra un rapido aumento dei m. nelle cellule di nuova formazione, dopo la divisione cellulare, e in quelle in cui avviene un importante accrescimento postmitotico. È possibile che i m. subiscano cambiamenti strutturali a seconda della fase metabolica in cui si trovano: ciò è particolarmente evidente quando il m. passa dalla fase di riposo a quella respiratoria, qui infatti la membrana interna non appare più ripiegata in creste, ma si contrae. Il ciclo vitale dei m. è alquanto breve; al termine di tale ciclo essi vengono inglobati dai lisosomi e lisati, mentre nuovi m. possono formarsi a seguito della segmentazione di m. preesistenti cui segue l'accrescimento dell'organulo per biogenesi delle membrane. Dal punto di vista strutturale, nei m. si distinguono una membrana esterna e una membrana interna, con proprietà e funzioni distinte, separate da uno spazio intermembrana; il compartimento interno alle due membrane è denominato matrice mitocondriale. La membrana esterna risulta composta per il 50% da fosfolipidi e per il restante 50% da proteine; alta è anche la presenza di colesterolo. L'alta concentrazione in essa di una particolare proteina, la porina le conferisce una certa permeabilità a composti a basso peso molecolare. Al contrario, la membrana mitocondriale interna risulta permeabile solo all'acqua e a poche altre molecole di piccole dimensioni: in questo modo le macromolecole contenute nella matrice rimangono distinte dalle riserve citoplasmatiche. La membrana interna, composta per l'80% da proteine e per il 20% da lipidi, è caratterizzata dal punto di vista morfologico da numerose pieghe interne, denominate creste, che ne aumentano notevolmente la superficie, tanto che essa risulta cinque volte maggiore di quella della membrana esterna. Quanto alla matrice mitocondriale, essa si presenta come una sostanza gelatinosa dalla struttura granulare contenente diverse proteine, lipidi e acidi nucleici. Circa il 90% delle molecole di ATP (adenosintrifosfato) viene prodotto dai m., a tal fine questi organuli contengono oltre un centinaio di enzimi, raggruppabili in cinque categorie: enzimi del ciclo di Krebs; enzimi per l'ossidazione degli acidi grassi; enzimi coinvolti nel trasporto di elettroni e nella sintesi di ATP; enzimi preposti al trasporto di ioni; enzimi per la sintesi di proteine e lipidi. I m. ricevono dal citoplasma acido piruvico, acidi grassi, ADP (adenosindifosfato) e altre sostanze parzialmente metabolizzate: grazie ai propri enzimi sono in grado di ossidarle completamente producendo ATP che, restituito al citoplasma, fornisce alle cellule energia prontamente utilizzabile. I m. sono forniti di un sistema genetico distinto da quello nucleare: nella matrice mitocondriale, infatti, sono presenti tutte le macromolecole necessarie per la trascrizione e duplicazione del codice genetico (DNA, RNA, ribosomi), il che rende i m. in grado di duplicarsi autonomamente, anche se in realtà la loro duplicazione è sempre regolata dal genoma della cellula cui appartiene. Tuttavia l'esistenza di un DNA mitocondriale ha permesso di spiegare come alcuni caratteri si trasmettano da cellula a cellula secondo un tipo di ereditarietà diversa da quella mendeliana classica (ereditarietà citoplasmatica). Dal momento che il DNA e i ribosomi mitocondriali presentano numerose analogie con quelli dei procarioti, si è ipotizzato che i m. abbiano avuto origine non da un graduale processo evolutivo, ma da una endosimbiosi. I m., cioè, deriverebbero da organismi procarioti aerobi (simili a batteri) fagocitati da ancestrali cellule eucariote con cui avrebbero sviluppato un processo simbiotico, per poi degenerare in meccanismi per la produzione energetica.