Cellula visiva (
cono e
bastoncello) che costituisce il primo
neurone delle vie ottiche. Per quanto differenziati in modo specialissimo, i
f. possono essere considerati come
neuroni unipolari (cioè
con un solo prolungamento). Hanno sede nella retina, o membrana nervosa
dell'occhio, insieme col secondo e terzo neurone delle vie ottiche (cellule
bipolari e cellule multipolari). Pertanto derivano dalla parete del canale
neurale che, secondariamente, si estroflette a formare la retina attraverso gli
stadi di vescicola e calice ottico. I
f. sono situati nello strato
esterno della retina così da venire in contatto con le frange
dell'epitelio pigmentato mediante il loro estremo libero. A partire da questo si
distinguono in ciascun
f. una
porzione recettrice di lunghezza e
forma diverse, perciò detta bastoncello o cono in senso stretto, un
corpo contenente il nucleo ed esteso come una
fibra con qualche
differenza nei due casi e una
porzione sinaptica in rapporto col dendrite
di una cellula bipolare. La porzione recettrice si divide in due parti di
aspetto diverso dette
articolo esterno e
interno. Nei bastoncelli
l'articolo esterno è più lungo e cilindrico e presenta una
struttura più evidente a sottili strati traversi. Poiché a luce
polarizzata vi si dimostra, secondo la lunghezza, una birifrangenza uniasse
positiva che si traforma in negativa dopo trattamento con liposolventi, si
pensò (Schmidt, 1936) a un'alternativa di strati di molecole lipidiche
disposte longitudinalmente con altri a molecole protidiche in foglietti
trasversali. La microscopia elettronica ha dimostrato varie centinaia di dischi
disposti in pila, connessi con la membrana cellulare e tra loro per mezzo di
piccole sporgenze. Ciascun disco è un sacchetto appiattito con pareti
membranose di circa 30-40 Angstrom ed una fessura interna di analogo spessore.
Tra i dischi si trovano intervalli di 50-120 Angstrom (Sjöstrand 1949-61;
De Robertis, 1956). Tra l'articolo esterno e l'interno c'è un
tratto
congiungente ristretto nel quale è stata dimostrata la struttura di
un ciglio (9 + 2 filamenti a tubulo) che si connette ai vari dischi come un
picciolo, in modo asimmetrico. La differenziazione dell'articolo esterno
è strettamente connessa con quella di questo ciglio. Durante lo sviluppo
si avrebbe da principio un semplice ciglio sporgente dalla cellula, poi esso si
rigonfierebbe all'apice, dove avrebbe luogo la formazione di un gran numero di
vescicole e cisterne con la partecipazione della membrana cellulare e sempre da
un solo lato, così da aversi alla fine la tipica struttura asimmetrica.
Le vescicole si ordinerebbero poi, formando i sacchi paralleli (De Robertis).
L'articolo interno, oltre al corpuscolo basale del ciglio e al centriolo ad esso
associato, contiene mitocondri fitti e paralleli (
corpo filamentoso),
tratti di reticolo endoplasmatico, granulazioni e vescicole di Golgi. Nei coni
l'articolo esterno è breve e sottile, l'interno, panciuto, contiene un
corpo mioide posto in relazione con le proprietà contrattili delle
cellule visive, per altro più evidenti in animali inferiori.
Nell'articolo esterno dei bastoncelli, in relazione coi dischi sopra descritti,
è contenuta la
rodopsina (porpora visiva), pigmento fotosensibile,
prodotto con utilizzazione della vitamina A e partecipazione dell'epitelio
pigmentato della retina. La rodopsina consta di una proteina (
opsina)
coniugata con
retinene (vitamina A
1 aldeide); sotto l'azione
della luce essa si decolora e dà l'avvio all'eccitamento nervoso. Si ha
infatti che per azione fotochimica ogni
quantum di luce provoca il
passaggio di una molecola di rodopsina da una forma (
cis) ad un'altra
isomera (
trans) (Hubbard e collaboratori, 1958). Non è ben noto
come questa modificazione determini il cambiamento del potenziale di membrana
del
f., cioè l'eccitamento. Si ritiene che dall'ultrastruttura a
dischi dipenda, oltre che la disponibilità di notevoli quantità di
rodopsina, la grande sensibilità dei bastoncelli, eccitabili,
com'è noto, anche da un solo
quantum di luce. Nell'uomo, per avere
una sensazione visiva, occorrerebbero almeno 5
quanta, eccitanti
contemporaneamente 5 bastoncelli vicini (Hecht, 1942). La soglia di eccitamento
dei coni è superiore, essi non contengono rodopsina, ma
iodopsina
e la loro funzione, secondo la teoria dualistica, sarebbe la percezione dei
colori.