Fisiologìa.

Scienza che studia le funzioni degli organismi viventi, animali e vegetali, allo scopo di conoscere e chiarire le cause e le modalità dei fenomeni vitali, quali la fecondazione, la nascita, l'accrescimento, le trasformazioni energetiche, l'invecchiamento e la morte. Viene distinta in f. vegetale, che si occupa delle piante; f. comparata, che svolge un'analisi comparata delle differenze funzionali tra le diverse specie; f. umana, che è parte della scienza medica e indaga il funzionamento degli organi sani; fisiopatologia, che studia le funzioni organiche in condizioni morbose. La f. moderna si avvale del metodo sperimentale: agendo, infatti, sull'organo oggetto di studio, o su parte di esso, mediante rimozione o stimolazione, si registrano le alterazioni che ne derivano, raccogliendo informazioni sulle funzioni delle stesso. Allo scopo si utilizzano animali scelti secondo lo studio in corso, e poiché molti processi fondamentali (respirazione, divisione cellulare, ereditarietà, riproduzione) sono comuni a tutti o quasi gli organismi, il risultato delle prove può essere esteso a una vasta gamma di esseri viventi. Data la vasta articolazione degli studi, in seno alla f. sono nate delle specializzazioni, che si occupano ognuna di un organo o di un apparato. Così, ad esempio, la neurofisiologia si occupa del sistema nervoso centrale e periferico, la f. cardiovascolare della circolazione del sangue e l'emodinamica e così via. ║ F. umana: le prime interpretazioni delle funzioni organiche furono di carattere speculativo, così come si ritrovano nei testi di Alcmeone di Crotone, Empedocle e Democrito. Nei testi ippocratici si incontra la prima importante sintesi teorica delle funzioni dell'organismo, il cui normale svolgimento era ricondotto all'equilibrio di quattro umori (sangue, bile gialla, bile nera e flemma), direttamente influenzato, oltre che da condizioni ambientali, da un calore interno con centro nel cuore, prodotto dall'incontro tra nutrimento e aria (pneuma) assorbita nei polmoni. Secondo Aristotele l'anima dava forma e dirigeva i vari organi e aveva sede nel cuore; al cervello egli attribuiva solo la funzione di raffreddare il sangue. Il riconoscimento più preciso delle funzioni di quest'organo, così come dei nervi e dei muscoli, fu opera della scuola di Alessandria durante il IV e III sec. a.C., soprattutto attraverso gli studi anatomici di Eurofilo ed Erasistrato, che per primi riconobbero cause distinte per i fenomeni corporei e quelli psichici. Galeno, al quale si deve la sintesi della medicina e delle f. antiche, identificò l'anima, principio organizzatore delle funzioni corporee, con lo spirito o pneuma, cui attribuì natura quasi materiale secondo tre forme distinte: naturale, con sede nel fegato; vitale, localizzato nel cuore; e animale, agente nel cervello. Per la f. galenica, che per prima utilizzò il metodo sperimentale ma fu tuttavia influenzata dall'impostazione teleologica di Aristotele, i processi vitali, retti da leggi rigorose, erano sempre volti a scopi precisi e nulla in essi vi era di superfluo; il sangue, composto dai quattro umori già individuati da Ippocrate e prodotto nel fegato, giungeva, per Galeno, alla parte destra del cuore e qui, attraverso una parete divisoria o setto, ritenuta perforata, passava alla parte sinistra (ventricolo), dove veniva mescolato con il pneuma proveniente dai polmoni e riscaldato; le sue impurità erano esalate attraverso i polmoni col respiro. Lo spirito vitale, giungendo col sangue nel cervello si trasformava in spirito animale con funzioni psichiche e, percorrendo i nervi, supposti cavi, giungeva ai muscoli provocandone i movimenti. Per tutto il medioevo la f. non si discostò sensibilmente dall'insegnamento di Galeno e solo con le ricerche anatomiche svolte nel XVI sec. si ebbero nuovi sviluppi. A. Vesalio negò che il setto interventricolare, che separa le due parti del cuore, fosse permeabile al sangue, mentre M. Serveto e R. Colombo suggerirono che per circolare dal ricettacolo destro del cuore a quello sinistro il sangue deve passare attraverso i polmoni (piccolo circolo). La completa dimostrazione della circolazione del sangue si ebbe nell'opera Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis (1628) di W. Harvey, che segnò l'inizio della f. moderna. Harvey dimostrò che il sangue non compie un movimento di flusso e riflusso dal centro alla periferia attraverso i vasi, come aveva sostenuto Galeno, bensì viene espulso dal ventricolo sinistro, che si contrae ad ogni pulsazione, e, attraverso le arterie, giunge a tutti gli organi dove, secondo le modalità successivamente chiarite con la scoperta dei vasi capillari da parte di Malpighi, trapassa nelle vene e giunge al lato destro del cuore (grande circolo). Questa rivoluzionaria scoperta, basata su osservazioni, vivisezioni di animali e sul calcolo della quantità di sangue in movimento, aprì la strada alla cosiddetta anatomia animata che studiava la funzione degli organi partendo dalla loro struttura; il considerare il cuore come una pompa e i vasi come condotte idrauliche, armonizzava con la visione cartesiana dell'organismo come macchina, che fu alla base della scuola iatromeccanica. Fra i sostenitori di questo indirizzo: S. Santorius, che usò la bilancia per calcolare l'equilibrio delle sostanze assorbite ed espulse dall'organismo e A. Borelli, che applicò le leggi della meccanica allo studio della deambulazione degli animali e del volo negli uccelli. A questa impostazione si contrappose nel Seicento la scuola iatrochimica. Già Paracelso aveva sostenuto che il corpo umano era essenzialmente un sistema chimico composto da mercurio, zolfo e sale e J.B. van Helmont, suo seguace, aveva indicato col termine gas i fermenti che governano le funzioni vitali, basati, secondo F. Sylvius, sull'equilibrio di sostanze acide e alcaline. T. Willis suppose che la contrazione muscolare fosse dovuta a una sorta di esplosione di particelle sulfuree e nitriche del sangue, mentre R. Lower e G. Mayow ritennero che la respirazione non fosse destinata a raffreddare il sangue bensì a trarre dall'aria una sostanza indispensabile alla vita. Nei primi anni del Settecento furono elaborate grandi sintesi teoriche, accomunate dalla ricerca di un unico centro regolatore dell'intero organismo. Per F. Hoffmann, meccanicista, le funzioni erano regolate da uno spirito derivante dall'etere cosmico e agente come sottile materia attraverso il sistema nervoso. Per G.E. Stahl, vitalista, è un'anima immateriale che salva il corpo, fino alla morte, dalla decomposizione chimica. Verso la metà del XVIII sec. si affermò l'idea dell'attività spontanea della materia, della sua capacità di produrre la vita. Per J.O. La Mettrie non solo l'animale ma anche l'uomo è paragonabile ad una macchina, concepita però come un insieme di organi capaci di muoversi e funzionare anche se isolati fra loro. Questa concezione fu sviluppata dalla scuola medica di Montpellier, in particolare da T. Bordeu, il quale ritenne che gli organi avessero una propria vita e si armonizzassero per mutuo consenso o simpatia. Tale concezione pluralistica o fedeativa dell'organismo portò a una fusione del vitalismo col materialismo attraverso il riconoscimento della vita come una proprietà peculiare della materia e non come effetto dell'anima. Sempre intorno alla metà del secolo si aprì un nuovo capitolo della f. moderna con gli studi di A. Haller sull'irritabilità e sensibilità, riconosciute come proprietà di strutture anatomiche precise (muscoli e nervi) e risultanti dall'applicazione di stimoli differenti cui l'organismo reagisce. A questo studioso si deve anche la coordinazione di tutti i dati fisiologici acquisiti fino ad allora. Al sorgere dell'Ottocento la f. trasse nuovo impulso dagli studi di anatomia: X. Bichat scompose gli organi nei rispettivi tessuti, considerati i portatori delle proprietà vitali; F. Magendie distinse i nervi sensoriali da quelli motori. La sensazione visiva nei suoi aspetti soggettivi fu indagata da J. Muller, che teorizzò l'energia specifica dei nervi per cui questi reagiscono in modo costante agli stimoli più diversi (colore, suono, ecc.). Abbandonando il vitalismo, i suoi allievi H. Helmholtz, E. Du Bois Reymond, E. Brücke formarono, verso la metà del secolo, la nuova scuola meccanicistica destinata a trionfare anche in seguito alla ripresa degli studi al microscopio. L'osservazione delle cellule, riconosciute come le unità elementari della vita, portò R. Virchow a concepire l'organismo come la somma degli individui cellulari, che permangono nella massima autonomia possibile, e inaugurò la branca della f. cellulare. Un'importanza decisiva per lo sviluppo della f. assunsero in questo secolo le ricerche di chimica. Lavoisier aveva stabilito che respirazione e combustione erano processi di ossidazione produttori di calore; F. Berzelius fece i primi tentativi per stabilire la composizione delle sostanze organiche a partire da carbonio, ossigeno, idrogeno, azoto. Le indagini furono orientate a stabilire quali sostanze chimiche fossero assorbite o espulse e in qual modo si trasformassero nell'organismo, che appariva ormai come una macchina termica in grado di produrre lavoro attraverso una lenta combustione che si verifiva nelle cellule. Altri impegnativi campi di ricerca furono aperti: la contrazione muscolare e la natura degli enzimi. La riduzione della f. a indagine fisico-chimica, però, trascurava spesso gli aspetti peculiari degli organismi favorendo qualche effimero ritorno al vitalismo. Si riconobbe tuttavia sempre più l'importanza dei processi di interazione fra organi e di regolazione delle funzioni che garantiscono la conservazione e l'adattamento all'ambiente. Con la scoperta della secrezione di ormoni da parte delle ghiandole endocrine, si evidenziava una nuova rete, che si integrava con quella del sistema nervoso. Per quest'ultimo, che era sempre stato uno dei più difficili campi di indagine della f., i maggiori contributi si ebbero da P. Flourens, che identificò il cervello come la sede delle funzioni psichiche superiori (si giunse anche a localizzare nella sua corteccia i centri sensoriali e motori). M. Hall individuò l'azione riflessa come base dei movimenti involontari legati al midollo spinale, mentre H. Jackson concepì il sistema nervoso come una macchina sensomotoria con tre livelli di organizzazione, quello riflesso, quello dei centri intermedi e quello volontario. Quest'ultimo fu collegato in modo inequivocabile alla corteccia, studiata anche in base alla teoria dei riflessi condizionati formulata da P. Pavlov. Tali funzioni vengono oggi analizzate da punti di vista e con metodologie estremamente diverse e specializzate, dalla cibernetica alla biologia molecolare, all'analisi del comportamento animale. Tali indirizzi, pur essendo aperti a un fecondo incontro interdisciplinare, non sono giunti per ora ad adeguate sintesi teoriche. ║ F. vegetale: consiste nello studio dei processi vitali, dell'accrescimento e dello sviluppo dei vegetali, considerandoli sia da un punto di vista biologico, sia da quello fisico-chimico. La f. vegetale come scienza ha origini recenti: tuttavia osservazioni su fenomeni vitali delle piante si trovano già presso gli antichi. Aristotele e il suo discepolo Teofrasto, autore del De causis plantarum, ritennero che le piante traessero dalla terra le sostanze nutritive in una forma giàdirettamente assimilabile. Tale concezione, in parte ripresa da Cesalpino, dominò praticamente fino al XVI sec. quando, avvalendosi dei progressi della chimica e della fisica, furono avviati i primi studi sperimentali sul processo di nutrizione delle piante, sulla circolazione della linfa e sul trasporto delle sostanze sotto forma di soluzione. J.B. van Helmont, basandosi sulle sue esperienze, ritenne che i vari costituenti delle piante fossero fabbricati da quelle stesse. E. Mariotte tentò di ricondurre a processi chimici o fisici la nutrizione e la crescita vegetale. Fondamentale per lo sviluppo della f. vegetale fu l'opera di S. Hales, che svolse una serie di sistematiche esperienze sul problema della circolazione della linfa, mettendo in luce soprattutto il ruolo svolto dalla traspirazione delle foglie e scoprendo la pressione radicale. La funzione della clorofilla fu evidenziata verso la fine del XVIII sec. da G. Priestley, il quale dimostrò che le piante verdi sono capaci di emettere "aria vitale", cioè ossigeno. G. Ingenhousz completò questa osservazione constatando che soltanto le piante verdi e solo alla luce sono in grado di produrre "aria vitale" e diede in seguito l'esatta interpretazione del fenomeno avvalendosi delle scoperte di A.L. Lavoisier. L'insieme degli scambi gassosi che avvengono nelle piante furono ulteriormente precisati da J. Sebenier, il quale riconobbe che l'anidride carbonica viene scomposta, sotto l'influenza della luce, con emissione di ossigeno. All'inizio del XIX sec., T. de Saussure eseguì precise esperienze che consentirono di valutare in termini quantitativi i fenomeni che avvengono durante la nutrizione. H. Dutrochet scoprì le leggi fondamentali che regolano la permeabilità e i fenomeni dell'osmosi, in seguito precisati anche da W. Pfeffer. La f. vegetale trasse nuovo impulso dagli studi di J. Sachs che, in una serie di resoconti pubblicati tra il 1860 e il 1865, espose sistematicamente il significato generale dei processi fotosintetici e chiarì come e dove avvenisse l'organizzazione dell'anidride carbonica fino alla formazione di amido. Ricerche intorno alla nutrizione minerale furono avviate da J. Liebig e, successivamente da J.B. Boussingault, i quali dimostrarono l'importanza delle sostanze azotate, soprattutto dei nitrati, per la vita vegetale. Nel 1887 H. Helbriegel e H. Wilfarth scoprirono la fissazione biologica dell'azoto. Con il XX sec. la f. vegetale ha un nuovo impulso: si scoprono fenomeni comuni che erano passati inosservati (ad esempio la foto-periodicità) così come l'esistenza di caratteri fisiologici ereditari; si isolano sostanze regolatrici dello sviluppo; si scoprono molti enzimi e, utilizzando la tecnica degli elementi marcati e della cromatografia, si chiarisce il processo della fotosintesi. Allo stato attuale risulta difficile operare una separazione tra la f. vegetale e la biochimica, scienze che, unitamente alla genetica hanno sempre più contribuito all'affermarsi della biologia molecolare, mentre più stretti diventano i legami tra f. vegetale ed ecologia.