Vertebrati.

Sottotipo di cordati comprendente sei classi (ciclostomi, pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi) di organismi caratterizzati da uno scheletro interno, o endoscheletro, con funzione protettiva e di sostegno che va a sostituire la struttura cordale e che risulta costituito da derivati del mesoderma segmentale, le vertebre. I v. sono dotati di un sistema nervoso che si dilata anteriormente a formare l'encefalo, anch'esso protetto da un rivestimento osseo chiamato scatola cranica o semplicemente cranio. Il corpo risulta tipicamente costituito da un capo, un collo, un tronco e una coda. Nel corso della loro evoluzione, questi cordati hanno potenziato le attitudini al movimento e, in rapporto a questo e soprattutto in correlazione al passaggio da abitudini alimentari filtranti a comportamenti predatori, hanno affinato notevolmente le loro facoltà psichiche. • Encicl. - I v., pur caratterizzati da una notevole varietà di forme e dimensioni, presentano un piano di struttura fondamentalmente uniforme. ║ Apparato tegumentario: la pelle o cute è formata da un epitelio stratificato costituito da epidermide e derma con numerose ghiandole mucose nelle specie acquatiche. Mentre nei pesci la superficie esterna è rivestita da scaglie protettive, nelle specie terrestri essa risulta corneificata e, più in particolare, rivestita da squame nei rettili, da penne negli uccelli e da peli nei mammiferi. ║ Apparato scheletrico: lo scheletro, interno, di natura cartilaginea nei v. inferiori e ossea negli altri, è costituito da una porzione assile (cranio e colonna vertebrale) e da due paia di appendici, le pinne nei pesci e gli arti nei tetrapodi, che si articolano alla colonna vertebrale attraverso due cingoli o cinti (scapolare e pelvico). Il cranio, provvisto di capsule pari per contenere gli organi di senso specifici, è costituito da un neurocranio che racchiude l'encefalo e da uno splancnocranio che protegge e sostiene la regione branchiale, la quale nei tetrapodi si trasforma nella parte anteriore del cranio preposta alla masticazione. La colonna vertebrale si estende dalla base del neurocranio all'estremità della coda e reca dorsalmente archi neurali che accolgono il midollo spinale. ║ Muscolatura: è distinta in muscolatura striata scheletrica, responsabile della locomozione e in generale dei movimenti volontari del corpo, e in muscolatura liscia viscerale, preposta ai movimenti involontari degli organi viscerali (cuore, stomaco, intestino, organi genitali). La prima origina molto precocemente nell'embrione dal mesoderma segmentale, ovvero dai somiti, mentre la seconda proviene dal mesoderma non segmentato. ║ Sistema nervoso: elemento anatomofunzionale che, grazie al suo notevole sviluppo, ha determinato il successo dei v. Anatomicamente esso comprende il sistema nervoso centrale, rappresentato dall'encefalo - a cui si associano gli organi di senso - e dal midollo spinale, e il sistema nervoso periferico, composto da 10 o 12 paia di nervi cranici con funzione sia motoria sia sensitiva e da un certo numero di nervi spinali (un paio per ciascun somite primitivo del corpo). Funzionalmente invece è distinto in sistema nervoso somatico, deputato alla trasmissione e all'elaborazione dell'informazione sensoriale proveniente dalla superficie corporea nonché al controllo motorio dei muscoli volontari, e in sistema nervoso viscerale o autonomo, a sua volta distinto in simpatico e parasimpatico, preposto alla trasmissione e all'elaborazione delle sensazioni provenienti dagli organi viscerali e all'attività della muscolatura involontaria dei visceri. ║ Apparato digerente: pur con le differenze dovute al diverso regime alimentare, esso è costituito dalla bocca, contenente la lingua e i denti, cui seguono faringe, esofago, stomaco, intestino, nel quale si riversano i secreti di fegato e pancreas, e ano. I ciclostomi differiscono da tutti gli altri v. in quanto mancano di mascelle e sono dotati di una sola narice. ║ Sistema circolatorio: esso è fornito di un centro ventrale per la propulsione, il cuore, muscoloso, ben sviluppato, formato da due o quattro cavità, in grado di pompare il sangue attraverso un sistema chiuso di arterie capillari e vene. La progressiva separazione della circolazione respiratoria o polmonare dalla circolazione sistemica a livello cardiaco, che si verifica a partire dagli anfibi, contribuisce a regolare la temperatura corporea negli uccelli e nei mammiferi. ║ Apparato respiratorio: comunque riccamente vascolarizzato, esso è costituito dalle branchie nei ciclostomi, nei pesci (eccetto i dipnoi) e nelle larve degli anfibi, dalla vescica natatoria nei dipnoi e dai polmoni nelle restanti classi di v. ║ Apparato escretore: derivato dal mesoderma intermedio, esso è formato da organi pari, i reni, che svolgono anche rilevanti funzioni di regolazione della concentrazione salina dei fluidi interni ed è sempre contiguo se non connesso con l'apparato genitale. I reni riversano i loro prodotti all'esterno mediante condotti che sboccano in prossimità dell'ano o attraverso di esso. Nelle forme inferiori tali organi, di natura segmentale (il pronefro nelle larve dei ciclostomi, dei pesci e degli anfibi; il mesonefro in gran parte dei ciclostomi, nei pesci e negli anfibi) raccolgono i prodotti di rifiuto sia dal celoma sia dal sangue mentre in quelle superiori non sono segmentali (metanefro o rene propriamente detto in tutti i tetrapodi amnioti) e filtrano i cataboliti soltanto dal sangue. In molte specie, inoltre, è presente una vescica urinaria. ║ Apparato genitale: con rarissime eccezioni, nei v. i sessi sono separati e ciascuno possiede un paio di gonadi dalle quali sono emesse le cellule sessuali mediante condotti che sboccano nell'ano o in prossimità di esso. Nei pesci attinopterigi l'ovaio e il testicolo hanno condotti propri mentre in tutti gli altri gruppi il testicolo si serve di condotti del mesonefro (epididimo) e l'ovaio di un ovidutto, detto canale di Müller, derivato dall'uretere primitivo. ║ Celoma: il celoma periviscerale, ben sviluppato, nell'adulto forma la cavità addominale e quella pericardica, cui si aggiungono nei polmonati anche le cavità pleuriche. ║ Apparato endocrino: una serie di ghiandole endocrine, come la tiroide, l'ipofisi, ecc., secerne ormoni che, trasportati dal circolo sanguigno, regolano i processi corporei, l'accrescimento e la riproduzione. ║ Origine: comparsi probabilmente prima del Cambriano nonostante i primi reperti fossili risalgano soltanto all'Ordoviciano, i v. hanno cominciato a differenziarsi negli ambienti d'acqua dolce per poi diffondersi anche negli altri. Le diverse classi, i cui rapporti di discendenza filogenetica sono stati dedotti da studi paleontologici ed embriologici, sono comparsi circa 300 milioni di anni fa in un intervallo di tempo compreso tra l'inizio del Paleozoico e la fine del Triassico.