Respirazione.

Insieme degli eventi fisiologici che consistono nell'assunzione di ossigeno atmosferico e nell'eliminazione dell'anidride carbonica prodotta dall'organismo. • Fisiol. - Nell'ambito di un processo di scambio gassoso tra l'organismo vivente e l'ambiente esterno, si distinguono due tappe fondamentali: la r. esterna, durante la quale l'ossigeno presente nell'ambiente viene assunto dall'organismo, con meccanismi diversi a seconda della struttura e della complessità dell'apparato respiratorio, e la r. interna o cellulare, che ha luogo all'interno delle cellule in particolari organuli, detti mitocondri, e che consiste nell'ossidazione aerobica delle sostanze nutritive con conseguente liberazione di energia e produzione di anidride carbonica. ║ R. esterna: negli organismi monocellulari, come i batteri e i protozoi, e in alcuni metazoi, lo scambio gassoso con l'esterno avviene senza difficoltà per diffusione, poiché la superficie di rivestimento è abbastanza estesa rispetto al volume interno di questi organismi. Nella maggior parte dei metazoi, invece, la semplice diffusione non basta ad assicurare né un apporto sufficiente di ossigeno, né il rapido smaltimento dell'anidride carbonica, a causa dello sfavorevole rapporto tra la superficie di rivestimento e il volume, della loro maggiore attività metabolica e dell'assoluta mancanza di depositi di ossigeno analoghi a quelli di natura glucidica e lipidica presenti nell'uomo. Essi hanno quindi necessità di attingere di continuo alla riserva rappresentata dall'ossigeno atmosferico o, in caso di organismi acquatici, da quello disciolto nell'acqua. In entrambi i casi lo scambio gassoso avviene a livello della superficie respiratoria, in corrispondenza della quale viene assorbito ossigeno ed eliminata anidride carbonica; grazie a particolari movimenti, come quello della faringe e delle branchie nei pesci e quelli respiratori nei vertebrati terrestri, viene assicurato il continuo ricambio di aria o di acqua in contatto con tale superficie. Nell'uomo la superficie respiratoria, che coincide con la superficie totale degli alveoli, raggiunge un grande sviluppo, pari a 30 o, a seconda dei calcoli, a 45 volte quella corporea ed è stimata in 60-90 m². Essa è ricoperta da un esile velo di liquido nel quale i gas atmosferici si sciolgono facilmente. L'ossigeno necessario alla combustione degli alimenti e alla produzione di energia si diffonde nel sangue dalla superficie respiratoria, attraverso l'endotelio dei capillari alveolari, grazie alla differenza di concentrazione (pressione parziale) del gas tra l'atmosfera alveolare e il tessuto ematico. L'ossigeno si lega all'emoglobina dei globuli rossi, che lo rilascia a livello tissutale. Tale rilascio è favorito dalla presenza nel distretto periferico di molecole analoghe all'emoglobina, quali la mioglobina del muscolo e l'emoglobina fetale, che hanno un'affinità con l'ossigeno maggiore di quella dell'emoglobina. Nei tessuti il sangue assorbe l'anidride carbonica prodotta dal metabolismo cellulare, sempre grazie alla sua differenza di pressione parziale tra il sangue e le cellule; essa, attraverso il torrente circolatorio, viene riportata agli organi respiratori e quindi rilasciata all'esterno. Il sangue è in grado di trasportare grandi quantità di anidride carbonica, poiché una piccola parte rimane in soluzione e il resto si combina con le basi monovalenti del sodio e del potassio formando i bicarbonati. Affinché un'efficiente r. possa aver luogo sono necessarie: vaste superfici riccamente vascolarizzate a contatto con l'esterno, membrane sottili, che ricoprano tali superfici, superfici costantemente umide, meccanismi di ricambio dell'aria o dell'acqua che lambisce la superficie respiratoria. Nell'uomo, la r. esterna comprende i fenomeni di natura meccanica, che assicurano il rinnovo dell'aria nell'interno dei polmoni e gli scambi gassosi che avvengono sulla superficie degli alveoli. La r. esterna è coinvolta anche nel fenomeno della fonazione: infatti la possibilità di modificare lo stato di equilibrio della pressione atmosferica all'interno dell'apparato ad essa preposto (polmoni, trachea e cavità epiglottidali) è alla base della capacità dell'uomo di emettere suoni articolati. Le alterazioni della r. esterna che si verificano durante la fonazione si esprimono quindi attraverso un'alterazione del ritmo respiratorio, una modificazione dell'andamento dei movimenti toracici e un'alterazione della quantità e della pressione dell'aria inspirata ed espirata. ║ Meccanica respiratoria: il ricambio dell'aria nei polmoni è assicurato dalla ventilazione, che è un processo ciclico costituito dalla successione ritmica di inspirazioni ed espirazioni, realizzato mediante ritmiche contrazioni e dilatazioni della gabbia toracica. Durante la r. tranquilla (eupnea), l'inspirazione e l'espirazione si succedono nell'uomo con un ritmo di 15-20 atti respiratori completi al minuto; tuttavia tale ritmo può variare in relazione a fattori chimici, fisici ed emotivi. Durante l'inspirazione si verifica l'espansione della gabbia toracica, che si ottiene grazie alla contrazione dei muscoli inspiratori, rappresentati dagli intercostali esterni, che elevano le coste proiettando in avanti lo sterno, e dal diaframma che, abbassandosi, provoca un aumento in senso verticale delle dimensioni della cavità toracica. Tale aumento di volume provoca una diminuzione della pressione intratoracica e una conseguente espansione dei polmoni i quali, aderendo alla superficie interna del torace e alla faccia superiore del diaframma, seguono passivamente i movimenti della gabbia toracica. La diminuzione di volume che si verifica durante l'espirazione è un fenomeno passivo e solo in piccola parte è dovuto alla contrazione dei muscoli espiratori, rappresentati dagli intercostali interni. Durante l'espirazione la cassa toracica riprende le sue dimensioni iniziali e l'aria viene espulsa. Esistono anche movimenti di inspirazione ed espirazione più ampi, detti forzati, che richiedono l'intervento dei muscoli respiratori ausiliari. La quantità di aria inspirata ed espirata durante una r. tranquilla (aria respiratoria) corrisponde a circa 500 cm³, mentre quella inspirata durante una r. forzata in un uomo adulto può essere di 1.500-2.000 cm³ (aria complementare). Infine, durante una espirazione forzata oltre all'aria respiratoria e a quella complementare possono ancora essere espulsi 1.500-2.000 cm³ d'aria (aria di riserva). Da ciò si deduce che la portata massima della ventilazione si aggira in media sui 3.500-4.500 cm³ (capacità vitale). Dopo l'emissione dell'aria di riserva negli alveoli polmonari restano ancora circa 1.200 cm³ d'aria (aria residua) che non sono coinvolti nel processo respiratorio. Nei maschi, nei quali prevale l'allungamento del diametro verticale della gabbia toracica, la r. è prevalentemente diaframmatica, mentre nelle donne, nelle quali prevale l'allungamento dei due diametri orizzontali, la r. è costale. ║ Controllo nervoso: la r. è soggetta a un duplice sistema di controllo, neurochimico e volontario. Il controllo neurochimico è automatico, involontario e serve a mantenere l'omeostasi dei gas, ovvero a ridurre al minimo le variazioni di concentrazione dei gas disciolti nel sangue arterioso, anche quando hanno luogo delle brusche modificazioni di attività, di altitudine e di gravità; a mantenere l'equilibrio acido-base, attraverso il controllo della concentrazione dell'anidride carbonica; a regolare la frequenza respiratoria e il volume corrente al fine di rendere minimo lo sforzo e l'energia necessari alla r. Il controllo volontario si esplica grazie all'attività di alcune aree sopramidollari e corticali dell'encefalo. Oltre che attraverso i centri respiratori (centro apneustico e centro pneumotassico) situati a livello del tronco encefalico, del ponte e del bulbo, con funzione di coordinamento generale, il controllo della r. avviene grazie a un sistema di sensori, che operano in base a un meccanismo di feedback negativo, distribuiti in tutto l'organismo e composti da chemiorecettori centrali e periferici; meccanorecettori costituiti da fibre vagali mieliniche situate tra le fibre muscolari lisce delle vie aeree e tra le cellule epiteliali delle stesse; fibre vagali amieliniche localizzate in prossimità dei vasi nell'interstizio polmonare; propriorecettori costituiti da fusi neuromuscolari della muscolatura respiratoria. La r. è controllata infine da un sistema di effettori, rappresentati dai vari muscoli, la cui attività produce ventilazione. ║ Controllo chimico: la ventilazione polmonare è influenzata da stimoli fisiologici, come le emozioni, i movimenti di deglutizione, lo stress, e patologici, quali l'ipertermia e l'ipotensione arteriosa, che accelerano il ritmo respiratorio, o l'ipertensione arteriosa, che invece lo rallenta. Nella risposta dell'organismo alle alterazioni biochimiche che si verificano al suo interno sono coinvolti i chemiorecettori periferici, in grado di rispondere velocemente alle modificazioni della concentrazione dell'ossigeno e degli ioni idrogeno, e i chemiorecettori centrali, situati nel bulbo, capaci di dare una risposta più lenta alle modificazioni della concentrazione di anidride carbonica e idrogenionica. ║ Patologia della r.: l'ipossia, ovvero l'insufficiente disponibilità di ossigeno a livello cellulare, e l'anossia, ovvero la mancanza totale di ossigeno, possono essere attribuite a diversi fattori: asfissia meccanica, insufficienza di ossigeno nell'aria inspirata, trasporto ematico deficitario, quantità diminuita di emoglobina del sangue, avvelenamento da ossido di carbonio. Altri stati patologici della r. sono: l'ipercapnia, cioè l'aumento della pressione parziale dell'anidride carbonica nel sangue; l'ipocapnia, cioè l'eccessivo impoverimento del sangue di anidride carbonica; l'acidosi, ovvero l'eccessiva presenza di acido carbonico nel sangue. ║ Regolazione durante il sonno: il sonno, nelle sue fasi REM (V.) e non-REM, tende a deprimere la ventilazione polmonare, producendo ipoventilazione alveolare, che nei soggetti predisposti può essere causa di ipossiemia e di ipercapnia; alterazioni del ritmo respiratorio, causate dalla instabilità dei chemiorecettori; apnea ostruttiva, in conseguenza del diminuito tono muscolare della muscolatura delle vie respiratorie e della conseguente ostruzione delle stesse. ║ R. interna o cellulare: complesso di reazioni biochimiche endocellulari da cui l'organismo trae l'energia necessaria per il proprio metabolismo. Nella maggior parte degli organismi si esplica con il consumo di ossigeno molecolare, assorbito con la r. esterna e trasportato alle cellule attraverso il torrente circolatorio, e con la contemporanea produzione di anidride carbonica, che segue a ritroso lo stesso percorso. L'ossigeno viene utilizzato per ossidare i substrati organici (assunti con la dieta e poi digeriti, assorbiti e trasferiti alle cellule attraverso la circolazione sanguigna), fino a ottenere anidride carbonica e acqua come prodotti principali. Durante l'ossidazione delle sostanze organiche si verifica la liberazione di energia che viene utilizzata per svolgere i lavori cellulari, oppure immagazzinata sotto forma di molecole di ATP. La r. cellulare si articola in tre fasi: la prima, durante la quale il glucosio, gli amminoacidi e gli acidi grassi subiscono un'ossidazione enzimatica che dà origine ad atomi di idrogeno e a composti con due atomi di carbonio; la seconda, durante la quale i gruppi acetilici che costituiscono il prodotto finale della prima fase sono degradati enzimaticamente per formare atomi di idrogeno e molecole di anidride carbonica, che rappresenta il prodotto finale di scarto dell'ossidazione delle sostanze organiche; la terza, durante la quale gli elettroni prodotti nella seconda fase vengono trasportati dai coenzimi ridotti NADH e FADH₂, all'interno dei mitocondri, ove viene effettuato un trasferimento di elettroni che alla fine reagiscono con l'ossigeno molecolare per formare acqua. La catena di trasporto degli elettroni a sua volta è associata alla fosforilazione ossidativa, un processo mediante il quale si verifica la liberazione di energia. • Med. - R. artificiale: insieme di manovre manuali d'urgenza che servono a ripristinare un'insufficiente ventilazione polmonare nel caso in cui si verifichi un arresto o un grave indebolimento degli atti respiratori (asfissia). La r. artificiale può essere attuata seguendo diverse modalità: soffiando ritmicamente aria espiratoria nella bocca del paziente al quale sia stato preventivamente chiuso il naso (r. bocca a bocca); muovendo gli arti superiori del paziente, portandoli alternativamente dietro il capo e sul torace ed esercitando su quest'ultimo una energica ma cauta pressione (metodo Sylvester); mediante l'intervento di due persone, una preposta all'espirazione, e un'altra all'inspirazione (metodo Nielsen-Hederer). La r. artificiale può essere eseguita anche con l'ausilio di macchine che hanno svariati meccanismi di funzionamento (r. assistita e controllata). • Bot. - R. delle piante: si svolge con le stesse modalità descritte per gli animali e rappresenta l'adattamento degli organismi vegetali alla disponibilità di ossigeno libero presente nell'atmosfera grazie al processo fotosintetico (V. FOTOSINTESI). La r. esterna delle piante avviene per diffusione dei gas attraverso la superficie del corpo, nelle piante tallofite, e attraverso gli stomi e le lenticelle, nelle cormofite. L'aria, con il suo contenuto di ossigeno, entra da questi fori e si diffonde negli spazi intercellulari venendo assorbita dalle cellule; segue il cammino inverso quando, carica di anidride carbonica, viene rilasciata all'esterno. Anche nelle piante la r. può variare a causa di fattori interni alle cellule e di fattori ambientali. Tra i primi, si ricordano: la concentrazione dei substrati disponibili, la concentrazione degli enzimi, l'idratazione della cellula, l'età dei tessuti, lo stadio del ciclo vegetativo (la germinazione o la maturazione o la fioritura richiedono una r. più intensa). Tra i fattori ambientali citiamo: la concentrazione dell'ossigeno e di anidride carbonica, la luce e la temperatura. Accanto agli organismi aerobi, nei quali ha luogo la r. completa e a quelli anaerobi obbligati, che compiono solo r. anaerobiche, esistono anche degli organismi vegetali in grado di respirare o fermentare a seconda delle condizioni ambientali in cui si trovano (organismi aerobi facoltativi).